Класс Ланцетники относится к подтипу Бесчерепные типа Хордовые. У ланцетников есть хорда, жаберные щели в глотке, нервная трубка, замкнутая кровеносная система. Другими словами, они имеет все характерные признаки своего типа. В отличие от представителей подтипа Черепные (или Позвоночные) у ланцетников хорда не заменяется позвоночником, отсутствует череп, нет парных плавников (конечностей).
Представители класса Ланцетники живут в умеренных и теплых морях на мелководье у дна, то есть ведут донный образ жизни. Они зарываются в песок, оставляя на поверхности передний конец тела, на котором располагается предротовая воронка, окруженная короткими щупальцами. Благодаря движению щупалец вместе с током воды пища попадает в рот, расположенный в предротовой воронке.
Ланцетники питаются мелкими животными и водорослями, а также оседающими на дно органическими частичками.
Класс Ланцетники насчитывает всего около 30 видов. Однако эти животные важны, так как их изучение помогает ученым понять происхождение позвоночных.
Строение ланцетника
По внешнему строению ланцетник похож на маленькую сжатую с боков прозрачную рыбу, его длина в среднем около 5-6 см. Вдоль всей спины проходит невысокий спинной плавник, который переходит в достаточно большой хвостовой плавник, похожий на скальпель (ланцет). У представителей класса Ланцетники нет парных плавников, как у рыб.
Европейский ланцетник
Во внутреннем строении ланцетника выделяют основные для животных системы органов: опорно-двигательную, покровную, нервную, пищеварительную, кровеносную, дыхательную, выделительную, половую.
Опорную функцию у ланцетников выполняет внутренний скелет в виде хорды, которая представляет собой упругий тяж, расположенный над кишечником. В процессе эволюции животного мира появление внутреннего скелета сыграло огромную роль, дав начало развитию процветающему подтипу Позвоночных, принадлежащих как и класс ланцетников типу Хордовых. С каждой стороны от хорды находится по одной мышечной ленте, вертикально разделенной соединительной тканью на сегменты. С помощью этих мышц и хорды ланцетник может плавать и зарываться в песок, изгибая тело из стороны в сторону.
Тело ланцетника покрыто одним слоем слизистого эпителия, под которым расположен слой соединительной ткани.
Строение нервной системы и органов чувств ланцетника простое. Нервная система состоит из нервной трубки и отходящих от нее нервов. Головного мозга нет. В нервной трубке, которая находится над хордой, у ланцетника есть светочувствительные клетки, благодаря которым он способен различать свет и темноту. На переднем конце нервной трубки есть обонятельная ямка. Также по всей коже разбросаны осязательные клетки.
Рот ланцетника переходит в глотку. В ней по бокам находится более 100 жаберных щелей, через которые заглоченная вода выходит в околожаберную полость, а оттуда во внешнюю среду. Пищевые же частицы остаются в глотке и продвигаются в кишечник, где перевариваются. Строение кишечника ланцетника простое, так как кишка не имеет изгибов, но в передней части есть печеночный вырост.
Околожаберная полость образована кожными складками, которые защищают жабры от попадания в них песка, когда ланцетник в него зарывается.
Ланцетники дышат жабрами. В них много капилляров, через стенки которых проникает кислород, содержащийся в воде. В воду из крови выделяется углекислый газ.
Кровеносная система состоит из брюшного и спинного сосудов с отходящими от них более мелкими сосудами. Кровь движется в основном за счет сокращения стенок брюшного сосуда. Кровь бесцветна, так как в ней нет специальных клеток, которые переносят газы. Таким образом кислород и углекислый газ в крови находятся не в связанном виде. По брюшному сосуду в сторону передней части тела течет венозная кровь. По спинному сосуду от жабр в сторону хвостового отдела течет артериальная кровь.
Органами выделения служат выделительные трубочки (метанефридии). У ланцетника их около 100 пар. Внутренние концы трубочек открываются в полость тела, наружные заканчиваются в околожаберной полости.
1. Мозговой пузырёк. 2. Хорда. 3. Нервная трубка. 4. Хвостовой плавник. 5. Анальное отверстие. 6. Задний отдел кишечника в виде трубки. 7. Кровеносная система. 8. Атриопор. 9. Окологлоточная полость. 10. Жаберная щель. 11. Глотка. 12. Ротовая полость. 13. Околоротовые щупальца. 14. Предротовое отверстие. 15. Гонады (яичники/семенники). 16. Глазки Гессе. 17. Нервы. 18. Метаплевральная складка. 19. Слепой печёночный вырост
Ланцетники раздельнополы. Самки и самцы выметывают икринки и сперматозоиды в воду, где происходит внешнее оплодотворение. Личинки несколько месяцев плавают в толще воды с помощью ресничек.
Таким образом, строение класса ланцетников не отличается сложностью. Во многом оно похоже на перевернутого беспозвоночного, у которого брюшная часть тела в процессе эволюции стала спинной, а внутри тела образовалась хорда. Предполагают, что ланцетники произошли от древних кольчатых червей.
В настоящее время известно 25 видов ланцетников. Размер их достигает 8см. Тело сплющено с боков и заострено с обоих концов. Ланцетники большую часть жизни проводят, зарывшись в песок и выставив наружу передний конец головного отдела.
Общая характеристика и строение
Одна из основных особенностей бесчерепных - отсутствие черепа, а следовательно, и челюстного аппарата; отсюда - пассивное питание, заключающееся в фильтрации воды. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы (бактерии, мелкие планктонные животные, икринки рыб и др.), которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.
По всей спинной стороне животного тянется низкий спинной плавник, переходящий в высокий хвостовой. Хвостовой плавник имеет форму копья или ланцета, с чем связано название животного. В задней части брюшной стороны имеется короткий и низкий подхвостовой плавник. На переднем конце расположена ротовая воронка, окруженная щупальцами. Кожа гладкая, построена из эпидермиса и собственно кожи. Осевой скелет представлен хордой. Мускулатура имеет сегментарное строение.
Яйцо оплодотворяется вне тела самки и развивается в воде. Образовавшаяся личинка в течение трех месяцев держится в верхних слоях воды благодаря ресничкам, покрывающим ее тело. В дальнейшем опускается на дно.
Пищеварительная и выдетилельная системы
Пищеварительная система тесно связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовой воронкой, окруженной венчиком щупалец. На дне воронки находится рот, ведущий в глотку. Стенку глотки справа и слева пронизывает около 150 пар жаберных щелей, которые открываются в околожаберную (атриальную) полость.
Вода, входящая в глотку, проходит через жаберные щели и околожаберную полость, а оттуда через специальное отверстие (атриопор) - наружу. В межжаберных промежутках происходит газообмен. На брюшной стороне глотки расположены реснички и специальный желобок, выделяющий клейкую жидкость.
Пищевые частицы оседают на желобке, где капельками слизи склеиваются и продвигаются в кишку. Кишка представляет собой прямую трубку, открывающуюся наружу анальным отверстием. Сзади жаберной части кишки образуется полый вырост - печень.
Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберных промежутках. По строению нефридии очень похожи на метанефридии кольчатых червей.
Кровеносная система
Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет брюшная аорта, принимающая венозную кровь. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается в спинную аорту, по которой кровь направляется к различным органам, а от них - опять к жабрам.
Над хордой расположена нервная трубка, которая в головном отделе образует небольшое расширение - зачаток головного мозга. По всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки (глазки Гессе).
Помимо глазков имеются осязательные клетки на щупальцах и в коже. Есть обонятельная ямка на переднем конце тела. В связи с малой подвижностью органы чувств у ланцетника вообще очень слабо развиты. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.
Сходство ланцетников с беспозвоночными и позвоночными животными
Благодаря простому строению ланцетников долгое время считали близкими к моллюскам. А. О. Ковалевский установил, что они имеют большое сходство с рыбами, а следовательно, и другими хордовыми (наличие хорды, расположение и строение нервной системы и др.).
Вместе с тем у ланцетников много сходства с кольчатыми червями и моллюсками (отсутствие головного мозга и сердца, сегментарное строение мышц, устройство органов кровообращения, выделения, пищеварения и способ питания). Такое совмещение признаков беспозвоночных и позвоночных свидетельствует о том, что они являются близкими формами к предкам позвоночных животных.
КЛАСС ЛАНЦЕТНИКИ. ЛАНЦЕТНИК
Строение тела. Форма рыбовидная, 4-8 см длиной. На головном конце находится рот со щупальцами, вдоль спины проходит плавник, переходящий в хвостовой и подхвостовой плавники. Череп отсутствует. Скелет внутренний, представлен хордой (тяж в плотной оболочке). Тело сегментировано, мышцы хорошо развиты.
Покров. Однослойный эпидермис, под ним — тонкий слой соединительной ткани.
Полость тела. Вторичная.
Пищеварительная система. Включает рот, ротовую полость, глотку, среднюю кишку, куда впадает проток печени, заднюю кишку,анальное отверстие. Желудка нет. Питается беспозвоночными, которые попадают в рот с током воды.
Дыхательная система. Жабры в виде длинных косых щелей на стенке глотки. Жабры защищены околожаберной полостью, которая имеет отверстие на брюшной стороне. Вода поступает в ротовое и выходит в околожаберное отверстие.
Кровеносная система. Замкнутая, представлена спинным и брюшным сосудами и капиллярами. Сердца нет, его роль выполняет брюшной сосуд, по которому кровь движется к жабрам. Кровь бесцветная, гемоглобина нет. Кровь разносит по организму питательные вещества и газы (О2, СО2)-
Выделительная система. Выделительные трубки, расположенные по сегментам. Одним концом каждая трубка открывается в полость тела, другим — в околожаберную полость. С кровеносной системой связана слабо.
Нервная система. Центральная нервная система в виде трубки, расположенной на спинной стороне тела над хордой. Внутри трубки проходит канал. В каждом сегменте тела от трубки отходит пара нервов.
Органы чувств. Очень примитивны. Вдоль нервной трубки расположены светочувствительные клетки, в поверхностном слое кожи расположены нервные клетки, воспринимающие химические раздражения. Вкус и запах улавливают осязательные клетки по всему телу.
Размножение. Раздельнополые животные. У самок яичники, у самцов семенники, расположенные по сегментам (25 пар). Половые клетки выходят через околожаберную полость в воду, оплодотворение наружное.
Развитие. Происходит в воде. Из зиготы развивается бластула, затем гаструла, после чего из яйца выходит личинка и развивается около трех месяцев. Активно питается беспозвоночными животными — зоопланктоном. После чего опускается на дно и во взрослом состоянии ведет довольно пассивный образ жизни, зарываясь в грунт.
Рис. Ланцетник: 1-рот со щупальцами, 2-глотка с жаберными щелями, 3-печень, 4 — кишка, 5 — анус, 6 — мышцы, 7 — хорда, 8 — нервная трубка
На окрашенном тотальном препарате ланцетникарассмотрим строение и взаиморасположение основных органов животного (рис. 6).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность. Хорда вместе с нервной трубкой окружена соединительнотканной оболочкой. Передний конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.
Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Поместив препа-рат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть много-численные темные пятнышки – глазки Гессе (рис. 6), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности.
На переднем конце нервной трубки можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, и не дифференцирована.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочис-ленными щупальцами. Ротовая по-лость отделена от глотки кольцевидной складкой – пару-сом. Стенки глотки пронизаны многочис-ленными (до 100) косо расположенными жаберными ще-лями (рис. 6). Глотка постепенно переходит в недифферен-цированную кишечную трубку, заканчивающуюся в зад-нем отделе тела анальным отверстием.
От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глот-ки.
Рисунок 7 – Поперечный разрез ланцетника в области глотки
1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевралъные складки;
4 – туловищная мускулатура; 5 – брюшной мускул; 6 – хорда,
7 – нервная трубка; 8 – невроцель; 9 – щель нервной трубки;
10 – соединительнотканная оболочка; 11 – миосепты;
12 – межжаберные пере-городки; 13 – эндостиль; 14 – наджаберная борозда; 15 – целомические каналы; 16 – атриальная полость;
17 – печеночный вырост; 18 – половые железы; 19 – корни аорты.
У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 25 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела.
На препарате поперечного разреза ланцет-ника в области глотки рассмотрим под малым увеличе-нием микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис. 7).
На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника. По бокам тела расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. Хорда и нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на поперечном срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточ-ного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружаю-щей его атриальной полости. На срезе станки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей. На дне глоточного отдела виден эндостиль. На спинной стороне глотки расположена наджаберная борозда. По обеим сторонам наджаберной бороздки хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов – корней аорты. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок расположены поло-вые железы.
На препарате попереч-ного разреза ланцетни-ка в области кишечника (рис. 8) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на преды-дущем препарате.
Рисунок 8 – Поперечный разрез ланцет-ника в области кишечника
1 – эпидермис; 2 – спинной плавник; 3 – метаплевральные складки;
4 – мус-кулатура; 5 – хорда; б – нервная труб-ка; 7 – невроцель;
8 – соединительнотканная оболочка; 9 – кишечник; 10 – спинная аорта.
Изучение кровеносной системы ланцетника сле-дует осуществить с помощью таб-лиц и рисунка (рис. 9), посколь-ку на препаратах кровеносные сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аор-ты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в меж-жаберных перегородках. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, окисля-ется непосредственно сквозь тон-кие стенки этих сосудов, распо-ложенных у поверхности жабер-ных щелей. Обогащенная кисло-родом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хво-сту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал – спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.
Рисунок 9 – Схема кровеносной системы ланцетника
1 – брюшная аорта; 2 – жаберные артерии; 3 – корни аорты;
4 – сонные арте-рии; 5 – спинная аорта; 6 – передние кардинальные вены; 7 – задние кардинальные вены; 8 – кювьеровы протоки; 9 – венозный синус; 10 – подкишечная вена; 11 – воротная система печеночного выроста; 12 – печеночная вена
Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части – по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба эти протока впадают в венозный синус.
От органов пищеварения кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть ка-пилляров, образуя воротную систему печеночного выроста. По короткой пе-ченочной вене кровь вливается в венозный синус.
Общая характеристика. Бесчерепные - морские, преимущественно донные животные, сохраняющие основные признаки типа в течение всей жизни. Их организация представляет как бы схему строения хордового животного. Бесчерепные представляют большой интерес для решения вопроса о происхождении животных. Познанию бесчерепных наука, обязана прежде всего исследованиям А. О. Ковалевского.
Строение и жизненные отправления. Из сравнительно небольшого числа представителей бесчерепных (около 20 видов) наиболее обычным и хорошо изученным является ланцетник (Ampliio-xuslanceolatus) (рис. 200). Это небольшое животное (длиной до 8 см) обитает на мелководье морей, зарывшись в песок и выставив наружу передний отдел тела. Питается мелкими пищевыми частицами, опускающимися на дно.
Форма тела ланцетника вытянутая, сжатая с боков, заостренная спереди и сзади. По спине тянется невысокая продольная складка кожи - спинной плавник. На заднем конце тела имеется копьевидный хвостовой плавничок. Парных конечностей нет.
Кожный покров образован однослойным слизистым эпидермисом и соединительнотканной дермой.
Скелет представлен хордой, тянущейся вдоль тела, утончаясь к концам. Хорда и лежащая над ней нервная трубка окружены соединительнотканной оболочкой.
Мускулатура тянется лентами по обе стороны тела. Эти мускульные ленты метамерно разделены тонкими соединительнотканными перегородками (миосептами) на ряд миомеров.
Центральная нервная система примитивного строения (рис. 201). Она имеет вид трубки, невроцель которой в передней части образует полость, представляющую зачаток желудочка головного мозга. От центральной нервной системы попарно отходят спинные - двигательно-чувствующие и брюшные - двигательные нервы, которые не соединяются в общие смешанные нервы, как у позвоночных животных.
Рис. 200. Ланцетник (схема):
/ - предротовая воронка, окруженная щупальцами; 2 ~-
хвостовой плавник; 3
— спинной плавник; 4 - подхвостовой плавник; 5
- отверстие околожабериой полости;
в
-половые железы; 7
- мномер; 8
— миосепта
Рис. 201. Внутреннее строение ланцетника:
/ - продольный разрез тела; // - поперечный разрез тела (в области глотки и в области кишечника);
/ - хорда; 2 - спинной мозг; 3 - спинной плавник; 4 - мномер; 5 - целом; б - глотка; 7 - жаберная щель; 8 - межжаберная перегородка; 9 - эндостиль; 10 - околожаберная полость; // - отверстие околожабериой полости; 12 - печень; 13 - кишка; 14 - нефридий; 15 - анус; 16 - спинная аорта; 17 - подкишечная вена; 18 - половые железы
Органы чувств примитивные. Вдоль центральной нервной системы заложены светочувствительные клетки - глазки Гессе. На переднем конце тела находится обонятельная ямка. Околоротовые щупальца выполняют осязательную функцию.
Пищеварительная система начинается предротовой воронкой, окруженной щупальцами. На дне ее расположен рот, ведущий в обширную глотку. Сверху и снизу глотки тянутся бороздки, выстланные ресничным эпителием. Движением ресничек нижней борозды - эидостиля - частицы пищи, попавшие в глотку, сначала передвигаются вперед, а затем по спинной борозде глотки - к кишечнику. Эндостиль у позвоночных животных видоизменяется в щитовидную железу внутренней секреции. Кишечник тянется без изгибов и заметных расширений от глотки до анального отверстия. От передней части кишечника отходит печеночный вырост, который гомологичен печени позвоночных.
Органами дыхания служат перегородки между многочисленными жаберными щелями, прорезающими стенки глотки. У некоторых глубоководных форм бесчерепных жаберные щели открываются наружу. У обыкновенного ланцетника, живущего в песке мелководья, они ведут в обширную околожаберную полость. Последняя образуется у эмбриона путем срастания по средней линии брюха двух боковых складок кожи. Вода, поступающая через жаберные щели из глотки в околожаберную полость, выводится из нее через непарное отверстие (антриопор) на брюшной стороне тела.
Кровеносная система замкнутая (рис.
Подтип Бесчерепные — Acrania Ланцетник
202). Имеется один круг кровообращения. Сердце отсутствует, и кровь движется благодаря пульсации некоторых крупных сосудов. Под глоткой тянется брюшная аорта, от которой в обе стороны отходят приносящие жаберные артерии, несущие венозную кровь к межжаберным перегородкам. Через тонкие покровы последних происходит поглощение кровью растворенного в воде кислорода. Окисленная артериальная кровь через выносящие жаберные артерии поступает в парные наджаберные сосуды - корни спинной аорты, которые позади глотки сливаются в спинную аорту. Спинная аорта тянется назад над хордой, давая ответвления ч< различным органам задней половины тела. Наджаберные сосуды продолжаются вперед сонными артериями, снабжающими кровью головной отдел животного.
Венозная кровь оттекает от кишечника по подкишечной вене к печеночному выросту и распадается в стенках на капилляры, образуя воротную систему печени. Из печени кровь выходит по печеночной вене, впадающей в венозный синус, лежащий у корня брюшной аорты. В синус впадают также слева и справа крупные кювьеровы протоки. Они образуются слиянием передних и задних парных кардинальных вен, несущих кровь из передней и задней частей тела. Из венозного синуса кровь поступает в брюшную аорту. Так замыкается круг кровообращения.
Рис. 202. Схема кровообращения ланцетника:
/ брюшная аорта; 2
расширения основании приносящих жаберных артерий;
,4 —
жаберные артерии; 4 —
корни спнипой аорты; 5 - сонные артерии; 6 -
спинная аорта; 7 хвостовая пена; Л нодкншечнан вена; 9 —
воротная система печени; 10
- около-жаберная вена; // —передняя кардинальная вена;
12 —
задняя кардинальная пена; 13
-- кювьеров приток
Органы выделения представлены видоизмененными метанефридиями, расположенными метамерно в области глотки. Наружными концами они открываются в околожаберную полость.
Органы размножения имеют вид двух рядов парных половых желез. Яичники самок и семенники самцов образуют ряды бугорков на стенках полости тела в области жаберных щелей. Половые продукты выводятся в околожабериую полость.
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип объединяет низших хордовых животных. Головной отдел тела не обособлен, череп отсутствует, скелет представлен хордой. Нервная система имеет вид трубки, органы чувств примитивны — имеются только чувствительные клетки в кожном покрове и вдоль нервной трубки. Кровеносная система замкнутая, функцию сердца выполняет пульсирующий брюшной сосуд. Все тело сегментировано, в том числе и некоторые внутренние органы, выделительная система и половые железы. Размеры тела небольшие. Распространены преимущественно в экваториальной зоне Тихого, Индийского и Атлантического океанов. Донные животные питаются взвешенными в воде мелкими планктонными и придонными организмами. Некоторые бесчерепные являются объектами местного промысла, например в ряде стран употребляют в пищу азиатского ланцетника.
Класс головохордовые
Включает около 35 видов мелких морских животных, формой тела напоминающих рыбок. Длина тела взрослых животных от 1 до 8 см.
Ланцетник (Branchiostoma lanceolatum) — типичный представитель — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см, с гладкой кожей, состоящей из эпидермиса и собственно кожи (corium). Живет преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 м в Черном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу передний конец головного отдела. Одна из основных особенностей бесчерепных — отсутствие челюстного аппарата; с этим связано пассивное питание. Ланцетник использует в пищу лишь те морские организмы, которые попадают вместе с водой в ротовое отверстие.
Тело ланцетовидное, сжатое с боков и заостренное с обоих концов. Вдоль тела проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной плавник, переходящий в ланцетовидный хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.
Осевой скелет представлен хордой, которая тянется от переднего до заднего конца тела. Мускулатура имеет метамерное строение. Она прилегает к хорде и разделена на миомеры, состоящие из поперчно-полосатых мышц. Миомеры отделены друг от друга соединительнотканными прослойками — миосептами. Сокращение миомеров приводит к изгибанию тела ланцетника с горизонтальной плоскости.
Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, ее передний конец немного не доходит до конца хорды (отсюда название класса — головохордовые). Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако в головном отделе нервная трубка образует небольшое расширение — зачаток головного мозга. Расширенная в этом месте центральная полость трубки (невроцель) носит название желудочка. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.
Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, или непарный "глазок" (предполагают, что это остаток органа равновесия), по всей трубке расположены особые светочувствительные пигментные клетки — глазки. Помимо глазков, имеются осязательные клетки на ротовых щупальцах и в коже. Периферическая нервная система представлена нервами, отходящими от мозговой трубки.
Кровеносная система ланцетника замкнута, круг кровообращения один, сердце отсутствует. Физиологически его заменяет пульсирующая брюшная аорта, от которой отходит более сотни жаберных артерий. В результате пульсации сосудов кровь из брюшной аорты поступает в жаберные артерии. Последние не распадаются на капилляры, газообмен происходит через стенки артерий в перегородках между жаберными щелями. Окисленная кровь собирается сначала в парные корни аорты, переходящие в непарный сосуд — спинную аорту, тянущуюся под хордой назад. От корней аорты к переднему концу тела кровь поступает по сонным артериям, а задний конец тела получает ее из спинной аорты. Венозная кровь собирается в парные передние и задние кардинальные вены, которые в средней части тела соединяются, образуя кювьеровы протоки. Из кишечника венозная кровь поступает в подкишечную вену, по которой движется от заднего конца к переднему. Подкишечная вена подходит к печеночному выросту и образует в нем систему капилляров — воротную систему. Затем из печеночной вены и кювьеровых протоков кровь поступает в брюшную аорту.
Пищеварительная система теснейшим образом связана с органами дыхания. Обе эти системы начинаются предротовым отверстием, окруженным венчиком щупалец. Оно ведет в околоротовую воронку, на дне которой расположен рот. Ротовое отверстие переходит в глотку. Стенка глотки справа и слева прободена жаберными щелями (свыше 100), которые открываются в атриальную (околожаберную) полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия (атриопор). Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек вода, входящая в глотку, через щели проникает в околожаберную полость, а оттуда наружу через атриопор. В сосудах межжаберных перегородок происходит газообмен.
Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы, которые оседают на эндостиле — выстланном ресничками желобке, расположенном на брюшной стороне глотки и выделяющем клейкую жидкость. Осевшие на эндостиле пищевые частички склеиваются капельками слизи и продвигаются в задний отдел глотки — кишечник, представляющий собой прямую трубку, которая открывается наружу анальным отверстием. Позади глотки от начальной части кишечника отходит полый слепой вырост — печень, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печеночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Подтип Бесчерепные. Класс Ланцетники
Органы выделения представлены большим числом (около 100 пар) нефридиев, расположенных в жаберной области и по своему строению очень похожих на метанефридии кольчатых червей.
Половые органы имеют метамерное строение (сегментированы). Ланцетник и другие бесчерепные раздельнополы. Половой диморфизм не выражен. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около 3 мес. живут в толще воды, питаясь планктонными животными. Затем личинка опускается на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на 2-3-м году жизни.
Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал А. О. Ковалевский, установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.
Ковалевский Александр Онуфриевич (1840-1901) — русский зоолог-эволюционист, акад. Петербургской АН. Один из основоположников сравнительной эмбриологии и физиологии беспозвоночных и низших хордовых животных. Обосновал единство происхождения многоклеточных животных, разработав теорию зародышевых листков, установил характер образования мезодермы и вторичной полости тела. Эмбриологические исследования развития ланцетника, асцидий, гребневиков, голотурий позволили сделать выводы о положении этих животных в системе животного мира. Дважды был удостоен премии им. К. М. Бэра. В конце научной деятельности исследовал органы выделения и фагоцитоз у беспозвоночных животных.
Ланцетник — полупрозрачное тепловодное животное длиной 4-8 см. Живёт преимущественно на песчаных участках дна на глубинах 10-30 метров в Чёрном море, Атлантическом, Индийском и Тихом океанах. Животное зарывается в песчаный грунт, выставив наружу переднюю часть тела. Тело ланцетовидное, сжатое с боков, вдоль него проходит кожная плавниковая складка, в которой различают спинной, хвостовой и подхвостовой (анальный) отделы.
Внутреннее строение
Хорда
Хорда тянется от переднего до заднего конца тела, и выполняет роль внутреннего скелета (опора внутренним органам).
Мышцы
К хорде прилегает 50-80 мышечных сегментов из поперечнополосатых мышц.
Благодаря их сокращению тело изгибается в горизонтальной плоскости.
Пищеварительная система
На переднем конце тела находится предротовая воронка с венчиком щупалец. В ней находится ротовое отверстие, ведущее в большую глотку, стенки которой прорезаны многочисленными (свыше 100) жаберными щелями. Последние открываются в особую околожаберную полость, соединяющуюся с внешней средой с помощью непарного выходного отверстия. Внутри глотка покрыта реснитчатыми клетками. Благодаря движению ресничек через рот в глотку постоянно поступает вода, которая далее проходит через жаберные щели в околожаберную полость и через выходное отверстие наружу.
Вместе с водой в глотку попадают водоросли, простейшие и другие микроскопические организмы. Пищевые частички оседают на покрытых слизью реснитчатых клетках, затем поступают в задний отдел глотки и кишечник. От начальной части кишечника отходит печёночный вырост, клетки его стенок выделяют пищеварительные ферменты. Переваривание пищи происходит в полости печёночного выроста и в кишечнике. Непереваренные остатки выбрасываются через анальное отверстие.
Органы дыхания
Дыхание осуществляется одновременно с питанием.
По бокам глотка прорезана множеством отверстий — жаберными щелями. Ткани глотки вокруг жаберных щелей окружены сетью капилляров, в которых совершается газообмен крови и воды. Из воды в кровь переходит кислород, а из крови в воду — углекислый газ.
Газообмен происходит в жаберных щелях (через стенки жаберных артерий) и во всех поверхностных сосудах тела.
Снаружи жаберные щели не видны, так как они покрыты кожными складками, защищающими их от попадания песчинок.
Кровеносная система
Кровеносная система замкнутая, сердце не развито, его функции выполняет пульсирующий брюшной сосуд, от которого отходит более сотни жаберных артерий.
Органы выделения
Органы выделения представляют собой выделительные трубочки, которые одним концом открываются в полость тела, другим впадают в общий канал несколько выделительных каналов открываются в околожаберную полость. Отсюда продукты жизнедеятельности попадают наружу.
Нервная система
Нервная трубка расположена над хордой, она короче хорды, её передний конец немного не доходит до конца хорды. Нервная трубка не дифференцирована на головной и спинной мозг, однако имеются различия во внутреннем строении и функциях. Передний конец нервной трубки ланцетника иннервирует передний конец тела и органы чувств, а также координирует жизнедеятельность животного.
Органы чувств
Органы чувств развиты слабо. На переднем конце тела расположены пигментное пятно, обонятельная ямка, осязательные рецепторы на ротовых щупальцах, светочувствительные клетки.
Размножение
Ланцетник — раздельнополое животное. Выделение зрелых икринок и спермиев происходит сразу после захода солнца, оплодотворение внешнее (в воде). Личинки около трёх месяцев живут в толще воды, питаясь планктонными животными, а затем опускаются на дно. Ланцетник достигает половой зрелости на втором (третьем) году жизни.
Особенности эмбрионального развития и строения ланцетника исследовал русский зоолог-эволюционист Александр Онуфриевич Ковалевский (1840-1901), установивший близость этих животных к древнейшему предку позвоночных.
ТИП ХОРДОВЫЕ (CHORDATA)
ПОДТИП БЕСЧЕРЕПНЫЕ (ACRANIA)
КЛАСС ГОЛОВОХОРДОВЫЕ (CEPHALOCHORDATA)
Занятие 1. ВНЕШНЕЕ И ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ ЛАНЦЕТНИКА
Систематическое положение объекта
Тип Хордовые (Chordata)
Подтип Бесчерепные (Acrania)
Класс Головохордовые (Cephalochordata)
Представитель - ланцетник (Branchiostoma lanceolatum Pall.)
Оборудование и материалы
1. Фиксированные особи взрослых ланцетников, помещенные в часовые стекла с водой или находящиеся в прозрачном сосуде с фиксирующей жидкостью (по числу занимающихся).
2. Готовые препараты: 1) тотальный препарат ланцетника; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника (по числу занимающихся).
3. Таблицы: 1) внешний вид ланцетника; 2) общее расположение внутренних органов; 3) поперечный разрез в области глотки; 4) поперечный разрез в области кишечника; 5) кровеносная система.
4. Микроскопы с малым увеличением (по числу занимающихся).
5. Настольные штативные лупы с 10-кратным увеличением (по числу занимающихся).
Вводные замечания
Ланцетник - представитель бесчерепных, наиболее примитивных хордовых животных. Все основные признаки типа хордовых у бесчерепных хорошо выражены и сохраняются пожизненно. В качестве осевого скелета у них функционирует хорда, центральная нервная система представлена нервной трубкой, глотка пронизана жаберными щелями.
Имеется вторичный рот и вторичная полость тела - целом. В ряде органов сохраняется метамерия. Бесчерепным животным свойственна двусторонняя (билатеральная) симметрия тела. Все эти признаки указывают на филогенетическую связь бесчерепных с некоторыми группами беспозвоночных животных (кольчатые черви, членистоногие иглокожие и др.).
Помимо этого бесчерепные, и в частности ланцетник, характеризуются рядом специфических примитивных черт, хорошо отличающих их от других хордовых животных. Эти отличия заключаются в следующем.
Эпидермис у бесчерепных однослойный, прикрыт тонкой кутикулой. Среди клеток эпидермиса расположены отдельные чувствительные и железистые клетки. Кутис выражен слабо и представлен тонким слоем студенистой ткани.
Центральная нервная система не дифференцирована на головной и спинной мозг. В связи с отсутствием головного мозга нет черепа. Органы чувств развиты слабо: имеются разбросанные по поверхности тела осязательные клетки, светочувствительные образования - глазки Гессе, расположенные в стенках нервной трубки, и лежащая в головном отделе на поверхности тела обонятельная ямка.
Жаберные щели открываются не наружу, а в атриальную, или околожаберную, полость, возникшую в результате срастания боковых (метаплевралъных) складок кожи. Пищеварительная система состоит из слабо дифференцированной трубки, в которой выделяются лишь два отдела - глотка и кишка.
На дне глотки имеется продольная бороздка - эндостиль, выстланный мерцательным эпителием и железистыми клетками (рис. 1). У ротового отверстия эндостиль раздваивается и, огибая его с обеих сторон двумя желобками, поднимается на верхнюю сторону глотки, где переходит в наджаберную бороздку, направленную в сторону кишки. Функция эндостиля заключается в извлечении из воды пищевых частиц. Последние, попадая вместе с током воды в глоточный отдел кишечника, оседают на дно глотки, обволакиваются слизью, которая выделяется
Рис. 1. Эндостиль (поперечный разрез):
1 - мерцательные клетки; 2 - железистые клетки; 3 - скелет жаберного аппарата; 4 - целом
Рис. 2. Нефридии ланцетника:
А - целый каналец с нефростомами и соленоцитами 1 - верхний конец жаберной щели; 2 - отверстие почечного канальца в околожаберную полость; 3 - нефростомы; Б - часть стенки выделительного канальца с сидящими на ней соленоцитами
железистыми клетками эндостиля, и мерцательным эпителием гонятся вперед к ротовому отверстию. Здесь комочки пищи по околоротовым желобкам поднимаются к наджаберной бороздке и по ней транспортируются в кишку
Кровь у ланцетника бесцветная, сердце отсутствует.
Органы выделения представлены метамерно расположенными нефридиями - короткими трубочками, которые в количестве 90 пар располагаются над глоткой (рис. 2). Каждая трубочка на одном конце открывается несколькими отверстиями - нефростомами - в целом, а на другом - одним отверстием в атриальную полость Нефростомы усажены особыми булавовидными клетками - соленоцитами, внутри каждой из них имеется каналец с включенным в него мерцательным волоском. Продукты выделения выводятся через нефридии в атриальную полость непосредственно из целома Органы размножения - семенники и яичники - сходны по внешнему строению и представляют собой округлые тела. Расположены они в жаберном отделе целома. Половые продукты выводятся в атриальную полость через временно возникающие половые протоки.
Бесчерепные - исключительно морские животные. Большую часть времени они проводят, зарывшись в песчаный грунт дна Питаются пассивно, извлекая пищевые частицы из воды, которая прогоняется движением щупалец через глотку животного.
Подобный образ жизни обеспечивается у современных бесчерепных рядом морфологических адаптации. В эпителии имеются особые одноклеточные железы, выделяющие слизь, которая предохраняет покровы ланцетника от механических повреждений при закапывании в грунт. Успешному закапыванию в грунт способствует относительно мощная мускулатура и ланцетообразная форма хвоста. Упомянутая выше атриальная полость предохраняет дыхательный аппарат от засорения частицами грунта Многочисленные жаберные щели обеспечивают прохождение через них большого количества воды, что необходимо для дыхания полузакопавшегося в песок животного Наличие в глотке
эндостиля и первоначальное движение по нему слизи навстречу току воды помогают более быстрому и полному изъятию из нее пищи, что весьма существенно при пассивном способе питания.
ЗАДАНИЯ
Изучите основные особенности внешнего и внутреннего строения ланцетника.
Рассмотрите :
Внешнее строение
Размеры и форма тела; плавники - спинной, подхвостовой и хвостовой; метаплевральные складки; предротовое отверстие с осязательными щупальцами; анальное отверстие.
Внутреннее строение
Тотальный препарат ланцетника: хорда; соединительно-тканная оболочка; нервная трубка; миомеры; миосепты; парус с велярными щупальцами; глотка с жаберными щелями; кишка; печеночный вырост; половые железы.
Препарат поперечного разреза в области глотки: покровы; миомеры; метаплевральные складки; хорда; нервная трубка с невроцелем; глотка; пронизанная жаберными щелями; эндостиль; наджаберная бороздка; целомические мешки; половые железы; печеночный вырост; корни аорты.
Препарат поперечного разреза в области кишечника. Сопоставьте расположение внутренних органов с предыдущим препаратом.
Кровеносная система: брюшная аорта; жаберные артерии; спинная аорта; передние и задние кардинальные вены. По препарату и рисунку проследите схему циркуляции крови.
Зарисуйте :
1) общее расположение внутренних органов; 2) поперечный разрез в области глотки; 3) поперечный разрез в области кишечника; 4) схему кровеносной системы (домашнее задание).
Внешнее строение
Внешнее строение ланцетника рассмотрите с помощью лупы на целых взрослых фиксированных особях.
Полупрозрачное тело животного имеет длину 5 - 8 см. Оно сжато с боков и заострено на обоих концах (рис. 3). Вдоль спины идет низкий спинной плавник, переходящий на заднем конце тела в ланцетовидный хвостовой плавник. Последний продолжается на брюшной стороне в виде небольшого подхвостового плавника, доходящего до отверстия атриальной полости - атриопора. Плавниковая
Рис. 3. Строение ланцетника:
1 - осязательные щупальца; 2 - предротовая воронка; 3 - велярные щупальца; 4 - хорда; 5 - нервная трубка; 6 - глотка с жаберными щелями; 7 - печеночный вырост; 8 - кишка; 9 - атриопор; 10 - подхвостовой плавник; 11 - метаплевральная складка; 12 - половые железы; 13 - мускулатура; 14 - миомер; 75 - миосепта; 16 - хвостовой плавник; 17 - глазки Гессе; 18 - анальное отверстие
оторочка поддерживается столбикообразными плавниковыми камерами, заполненными студенистым веществом. От атриопора по бокам тела тянутся вперед до предротового отверстия (оно заметно в виде небольшой впадины) две метаплевральные складки.
При внешнем осмотре ланцетника хорошо заметна сегментация мускулатуры: через тонкие покровы просвечивают соединительно-тканные перегородки - миосепты, разделяющие мускульные сегменты - миомеры. Миосепты и соответственно миомеры изогнуты под острыми углами, вершины которых направлены к переднему концу тела. Миомеры правой и левой сторон тела расположены по отношению друг к другу асимметрично: против целого миомера одной стороны находятся две половинки смежных миомеров противоположной стороны, что способствует большей подвижности тела в горизонтальной плоскости.
Внутреннее строение
Строение и взаиморасположение основных органов животного хорошо видно на окрашенном тотальном препарате ланцетника (см. рис. 3).
Вдоль всего тела ланцетника (примерно по средней линии) от головного отдела до хвоста тянется хорда (осевой скелет). На препарате ясно видна ее поперечная исчерченность, поскольку хорда - сложная система поперечных клеточных пластинок. Хорда вместе с нервной трубкой окружена толстой оболочкой из студенистой соединительной ткани. Отростки этой оболочки в виде миосепт разделяют мышечные сегменты. Головной конец хорды выдается далеко за передний край нервной трубки, что является специфической чертой бесчерепных.
Рис. 4. Головной отдел ланцетника:
1 - хорда; 2 - нервная трубка; 3 - обонятельная ямка; 4 - парус; 5 - велярные щупальца; 6 - предротовые щупальца; 7 - глазки Гессе
Помимо хорды и соединительно-тканного футляра скелет ланцетника образуют также опорные образования в межжаберных перегородках, спинном плавнике и предротовой воронке.
Над хордой расположена центральная нервная система, представленная уже упомянутой нервной трубкой. Ее внутренняя полость носит название невроцеля. Поместив препарат под малое увеличение микроскопа, можно увидеть многочисленные темные пятнышки - глазки Гессе (рис. 4), которые располагаются в стенках нервной трубки ближе к ее внутренней поверхности. Глазки Гессе представляют собой образования, выполняющие светочувствительную функцию.
На переднем конце нервной трубки можно заметить непарную обонятельную ямку, являющуюся рудиментом невропора - отверстия, при помощи которого невроцель на ранних стадиях развития животного сообщается с внешней средой. Можно заметить головное расширение нервной трубки, которое иногда называют желудочком головного мозга, хотя передняя часть нервной трубки ланцетника, соответствующая головному мозгу позвоночных, не дифференцирована.
Периферическую нервную систему ланцетника, представленную отходящими от трубки нервами, на препарате рассмотреть не удается.
Под хордой расположена пищеварительная трубка. Она начинается предротовой воронкой, окруженной многочисленными осязательными щупальцами. Ротовая полость отделена от глотки кольцевидной складкой - парусом, на внутренней стороне которого находятся особые велярные щупальца. Стенки глотки пронизаны многочисленными (до 50 - 60 пар) косо расположенными жаберными щелями. Глотка постепенно переходит в недифференцированную кишечную трубку, заканчивающуюся в заднем отделе тела анальным отверстием, смещенным на левую сторону. От этой трубки, сразу же за глоткой, отходит вперед печеночный вырост, основная часть которого расположена с правой стороны глотки. Поэтому на препарате цельной особи печеночный вырост заметен в виде просвечивающего сквозь жаберный отдел желтоватого тела.
Рис. 5. Поперечный разрез ланцетника в области глотки:
I - покровы; 2 - спинной плавник; 3 - метаплевральные складки; 4 - туловищная мускулатура; 5 - брюшной мускул; 6 - хорда; 7 - нервная трубка; 8 - невроцель; 9 - щель нервной трубки; 10 - соединительно-тканная оболочка; II - миосепты; 12 - межжаберные перегородки; 13 - эндостиль; 14 - наджаберная бороздка; 15 - целомические каналы; 16 - атриальная полость; 17 - печеночный вырост; 18 - половые железы; 19 - корни аорты
У половозрелых особей ланцетников заметны половые железы (их обычно 26 пар), которые в виде темных округлых пятен просматриваются через брюшную стенку тела
На препарате поперечного разреза ланцетника в области глотки рассмотрите под малым увеличением микроскопа взаимное расположение органов и детали строения животного (рис 5)
Покровы представлены однослойным эпидермисом и тонким слоем кутиса На спинной стороне хорошо виден срез низкого спинного плавника По бокам тела снизу расположены сросшиеся под глоткой метаплевральные складки
Основная часть верхней половины препарата занята туловищной мускулатурой, представленной на срезе несколькими миомерами Это связано с наклонным положением верхней и нижней половины каждого миомера На брюшной стороне тела виден
также парный брюшной мускул, способствующий сокращению и расширению атриальной полости ланцетника при дыхании.
Примерно в центре препарата расположена хорда, имеющая на срезе овальную форму. Над хордой лежит нервная трубка с хорошо заметным невроцелем. От последнего к поверхности тела тянется щель - рудимент эмбрионального канала. Хорда и нервная трубка окружены соединительно-тканной оболочкой, от которой отходят миосепты (на срезе их видно несколько).
Нижняя часть препарата представляет собой разрез глоточного (жаберного) отдела пищеварительной трубки и окружающей его атриальной полости. На срезе стенки глотки пронизаны большим количеством жаберных щелей (результат их наклонного положения). На дне глоточного отдела виден эндостиль, строение и функции которого рассмотрены выше. На спинной стороне глотки расположена наджаберная бороздка, по обеим сторонам которой хорошо заметны срезы двух кровеносных сосудов - корней аорты.
Целомическая полость обнаруживается на препарате в виде двух каналов, расположенных непосредственно под хордой, и канала, лежащего под эндостилем. Печеночный вырост виден только на тех срезах, которые сделаны ближе к заднему концу глотки. У половозрелых особей на внутренних стенках метаплевральных складок в остатках целома расположены половые железы.
На препарате поперечного разреза ланцетника в области кишечника (рис. 6) рассмотрим особенности строения хорды, нервной трубки, соединительнотканной оболочки, кишки, целома и сопоставим
Рис. 7. Схема кровеносной системы ланцетника:
1 - брюшная аорта; 2 - жаберные артерии; 3 - корни аорты; 4 - сонные артерии; 5 - спинная аорта; 6 - передние кардинальные вены; 7 - задние кардинальные вены; 8 - кювьеровы протоки; 9 - венозный синус; 10 - подкишечная вена; 11 - воротная система печеночного выроста; 12 - печеночная вена; 13 - хвостовая вена. Стрелками показано направление тока крови; вены и брюшная аорта окрашены в черный цвет
взаиморасположение этих органов с тем, что было видно на предыдущем препарате.
Кровеносную систему ланцетника изучите с помощью таблиц и рисунка (рис. 7), поскольку на препаратах кровеносные сосуды не видны.
Как уже указывалось, сердца у ланцетника нет и его заменяет непарная брюшная аорта. Ее стенки сформированы поперечнополосатой мускулатурой, что обеспечивает пульсацию аорты. Кровь движется из брюшной аорты в жаберные артерии, которые расположены в межжаберных перегородках. Жаберные артерии ланцетника не образуют капиллярных разветвлений. Венозная кровь, проходя по жаберным артериям, насыщается кислородом непосредственно через тонкие стенки этих сосудов, расположенных у поверхности жаберных щелей. Обогащенная кислородом кровь собирается в парные корни аорты. Часть крови из них идет вперед по небольшим сонным артериям, а основная масса направляется к хвосту. Примерно в середине тела корни аорты сливаются в основной магистральный канал - спинную аорту, по которой кровь разносится по всему телу.
Венозная кровь от головной части тела движется по парным передним кардинальным венам назад, а от хвостовой части - по задним кардинальным венам вперед. Передняя и задняя кардинальные вены каждой стороны тела над задним концом глотки сливаются в тонкостенный кювьеров проток. Оба протока впадают в венозный синус.
От внутренних органов кровь собирается в подкишечную вену, которая в печеночном выросте распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему. По короткой печеночной вене кровь вливается в венозный синус.
